El Rocanense o Formación Roca (página 2)

El relleno sedimentario de la misma fue dividido por Groeber
(1946) en tres ciclos sedimentarios denominados "Jurásico"
(Hettangiano-Kimmeridgiano), "Ándico"
(Titoniano-Coniaciano) y "Riográndico"
(Santoniano-Daniano). Durante el comienzo de este ultimo ciclo el
extremo austral de América del Sur, sufrió
drásticos cambios geomorfológicos asociados a un
conjunto de acontecimientos tectónicos,
paleogeográficos y paleobiológicos, pasando de ser
una cuenca de trasarco a una de antepaís con
sedimentación predominantemente continental (cf.
Casadío, 1998). Leanza y Hugo (1999) destacan que la fase
diastrófica Huantráiquica (cuya edad se ha fijado
en los 74 ± 3 millones de años) tiene suma
importancia en la evolución tectosedimentaria de la cuenca
Neuquina, ya que es responsable de la discordancia que se observa
entre los grupos
Neuquén y Malargüe, produciendo la subsidencia que
permitió posteriormente y por vez primera el ingreso a la
región de aguas atlánticas, determinando a su vez
la definitiva desvinculación de la vertiente
pacifica.

El llamado Ciclo Riográndico fue dividido a su vez en
dos subciclos; el inferior, integrado por el Grupo
Neuquén (Digregorio, 1972) de edad Cenomaniano?-Campaniano
(predominantemente continental) y el superior, denominado
Malalhueyano, comprendido entre el Maastrichtiano y el Daniano,
es integrado así por el Grupo Malargüe (Uliana y
Dellapé, 1981), registrando la primer trasgresión
marina del Atlántico, pasando a ser netamente marino.

Las formaciones marinas del límite
Cretácico-Paleógeno (límite K/P) en el norte
de Patagonia
corresponden a sedimentos de las Formaciones; Jagüel
(Maastrichtiano) y Roca (Daniano) y sus respectivas unidades
análogas. Ambas unidades litoestratigráficas
corresponden al Grupo Malargüe que en el área andina
se compone de base a techo por las Formaciones Loncoche,
Jagüe, Roca y Pircala. Mientras que en el área
oriental se integra por las formaciones Allen, Jagüel, Roca
y Carrizo. Presentando así distintas realidades
geomorfológicas.

El Maastrichtiano marino reviste especial interés
debido a que fue testigo de la primer
transgresión (cuando el mar avanza sobre el
continente) del Atlántico sobre el continente, depositando
de esta manera los sedimentos de la Formación Jagüel
y sus análogas: Formaciones Colitoro, Aguada Cecilio y
Lefipán, aflorantes en las provincias de Río Negro,
Chubut y el extremo sur de Buenos Aires. En
términos generales están compuestas principalmente
por limonitas y arcilitas de tono pardo
amarillento. Este avance marino posiblemente conecto las aguas
del Atlántico con las del Pacífico, permitiendo un
libre intercambio Faunístico. La profundidad estimada para
este brazo del mar es mayor a los 150 metros y menor a 500 metros
y sus aguas se presentaban cristalinas, templadas, con
profundidad moderada y con buena salinidad.

Mientras que algunos autores han postulado un único
evento transgresivo, otros consideran dos, separados por un
cambio en los
niveles eustáticos globales -variaciones
absolutas del nivel del mar- (cf. Bertels, 1969; Spalletti
et. al. 1993) y es aceptada para el presente trabajo.

Así la sedimentación de la formación
Jagüel es interrumpida en la transición
Cretácico-Terciario, debido a una caída
del nivel del mar, causando el retiro o la restricción del
mismo. En este momento termina la sedimentación del
Cretácico superior (Maastrichtiano) y con una
nueva transgresión atlántica, comienza la
sedimentación del Paleoceno inferior, Daniano
(tiempo
comprendido entre 65 y 63 millones de años), depositando
los sedimentos correspondientes a la Formación Roca y sus
equivalentes. Esta vez, debido a los procesos
orogénicos andinos (elevación de la cordillera de
los andes) las aguas de esta nueva transgresión se
presentan de forma mucho más restringida.

Como ya fue expresado por otros autores (Legarreta et
al., 1998; Casadío., 1990, 1998; Parras et
al., 1998; de la Fuente y Casadío., 2000) de esta
observación y del análisis estratigráfico secuencial
de las formaciones que componen el Grupo Malargüe, se denota
la existencia de varios cambios en el nivel del mar, los que
conllevaron a importantes variaciones climáticas y que por
ende afectaron las faunas existentes.

Para el lapso cretácico-terciario temprano del pacifico
austral Zinsmeister (1979, 1989) definió la provincia
Weddelliana integrada por Sudamérica, Antártida y Australia, la que
persistió hasta el desmembramiento de Australia-Antártida-Nueva Zelandia. (cf.
Rodríguez et. al, 1995)

En el Daniano se registra un ascenso relativo en el nivel del
mar y el inicio de sedimentación carbonática en
ciertos sectores del norte de la cuenca Neuquina. Según
Casadío (1994; 1998) esto se relaciona con el aumento en
las temperaturas de las aguas, provocando así una
retracción del límite norte de la provincia
Weddelliana en el Atlántico Sur a latitudes más
altas. En consecuencia es posible observar cierto recambio
faunístico, dado por una disminución de los
elementos weddellianos, acompañado de un notable
incremento de especies de latitudes bajas. (Casadío 1994,
1998; Feldmann et. al., 1995).

Es interesante destacar que el limite K/P reviste
interés particular ya que fue testigo de la
extinción masiva de muchos grupos de
organismos, constituyendo así uno de los hechos más
trascendentales en la historia de la vida. No
obstante muchos organismos muestran diferentes respuestas a este
acontecimiento.

En la cuenca Neuquina comparando las faunas del Maastrichtiano
con las del Daniano podemos observar que la crisis del
límite tuvo un bajo impacto en los invertebrados,
prevaleciendo grupos enteros de moluscos, decápodos y
foraminíferos.

Entre los organismos de la fauna marina que
desaparecen figuran los Ammonoideos; Eubaculites y Baculites,
entre los moluscos los Trigonioida y otros bivalvos y
gastrópodos, mientras que entre los vertebrados se
extinguen musasaurios, plesiosaurios e ictiosaurios.

Aun así la repercusión en bivalvos,
gastrópodos y decápodos fue escasa ya que presentan
continuidad y pocos cambios a través del limite.

Luego del límite, el Paleoceno presento un notable
mejoramiento climático de aparente estabilidad, donde se
registra un alza en las temperaturas medias de las aguas
oceánicas, hasta el Eoceno. Estos cambios
climáticos crearon una retracción del límite
norte para la provincia Weddelliana en el atlántico sur a
latitudes más altas (Casadio, 1994, 1998; Feldmann et al,
1995) provocando importantes desplazamientos
biogeográficos en las faunas de aquel entonces.

Estratigrafía

Las formaciones marinas del límite
Cretácico-Paleógeno en el norte de Patagonia
corresponden a sedimentos de las Formaciones; Jagüel
(Maastrichtiano) y Roca (Daniano) y sus respectivas unidades
análogas. Ambas unidades litoestratigráficas
corresponden al Grupo Malargüe. Este grupo corresponde al
Ciclo Riográndico de edad Santoniano-Daniano y al subciclo
Malalhueyano –edades Maastrichtiano y Daniano-

El Grupo Malargüe en el área andina se compone de
base a techo por las Formaciones Loncoche, Jagüe, Roca y
Pircala. Mientras que en el área oriental se integra por
las formaciones Allen, Jagüel, Roca y Carrizo. Presentando
así distintas realidades geomorfológicas.

Como ya fue destacado, la edad Maastrichtiana (de 71
a 65 millones de años), presencio la primera
transgresión (cuando el mar avanza sobre el
continente) marina del Atlántico, depositando de esta
manera los sedimentos de la Formación Jagüel y sus
análogas: Formaciones Colitoro, Aguada Cecilio y
Lefipán, aflorantes en las provincias de Río Negro
y Chubut. En términos generales están compuestas
principalmente por limonitas y arcilitas de
tono pardo amarillento.

La sedimentación de la formación Jagüel es
interrumpida en la transición
Cretácico-Terciario, debido a una caída
del nivel del mar. En este momento termina la
sedimentación del Cretácico superior
(Maastrichtiano) y con una nueva transgresión
atlántica, comienza la sedimentación del Paleoceno
inferior, Daniano (tiempo comprendido entre 65 y 63
millones de años), depositando los sedimentos
correspondientes a la Formación Roca y sus equivalentes
(Arroyo Barbudo, Salamanca y El Fuerte). Con una
sedimentación en el norte de la cuenca Neuquina
predominantemente Carbonática.

General
Roca

Este yacimiento es el Estratotipo de la presente
formación, fue propuesto por Bertels y otros autores y se
encuentra ubicado a unos 15 Km. de la ciudad de General Roca
(39º40´S, 67º32´O), hacia el norte de la
misma, detrás de la planta de bombeo (Oldelval), ubicada
entre las localidades de Allen y General Roca respectivamente, en
la provincia de Río Negro. (Ver figuras I y
II)

En el perfil tipo aflorante en cercanías a General
Roca, la Fm. Roca (Daniano) suprayace concordantemente y de forma
transicional a la Fm. Jagüel (Maastrichtiano), y es cubierta
mediante una discordancia por Rodados Tehuelches. Para
éste afloramiento la asociación Faunística
esta compuesta por; Cubitostrea amaghinoi, Miltha
burmeisteri, Aphrodina burckhardti, Phacoides
rocana, Chlamys sp., Ostrea wilckensi,
Pycnodonte (Phygraea) burckhardti,
Neilo ornata, Nucula (Leionucula) dynastes,
Turritella doeringi, Turritella sp., Perissodonta
prisca, Perissodonta sp., Struthioptera rothi, S.
patagonensis, Pterodonta romeroi, Hercoglossa
romeroi, Diplodetus nutrix, Paraster joannisboehmi,
Serpula patagonica, Venericardia iheringi,
V. burmeisteri, V. ameghinorum, Callianassa
burckhardti, Lobonotus lobulata, Thaumastoplax
rocaensis, Quelas y Tijeras de Cangrejos spp, Dientes de
seláceos. Siendo este perfil integrado por
arcillas, calizas, coquinas y algunos niveles
yesíferos.

Es de mi interés destacar que los niveles medios y
superiores, los cuales son los más calcáreos,
presentan una fauna muy interesante y muy bien preservada
compuesta principalmente por Decápodos y otros componentes
como Cefalópodos y Gastrópodos principalmente.

Casa de
Piedra

La Dra. Sara Graciela Parma (1989) adopta para el área
de Casa de Piedra el perfil realizado por Uliana (1979), donde la
Formación Roca esta compuesta por calizas, margas
organógenas y arcilitas verdosas, portadoras de una
abundante fauna. Para este perfil las sedimentitas del Grupo
Malargüe son cubiertas por las formaciones Vaca Mahuida; Los
Loros y El Palo.

En esta localidad Parma (1989) con la colaboración del
Sr. Juan Carlos Salgado, describen una fauna compuesta por
dientes de tiburón, pinzas de cangrejos, Cubitostrea
ameghinoi, Chlamys sp., Turritella sp.,
Venericardia iheringi, V.burmeisteri,
Pycnodonte (Phygraea) burckhardti, Aphrodina
burckhardti, Modiolus sp., Miltha burmeisteri, y
Nucleopygus pullatus (= Nucleopygus salgadoi
Parma, 1989). El registro
paleontológico para esta localidad esta compuesto
además por Pygopistes parrasae, Paraster
joannisboehmi, Callianassa burckhardti, Lobonotus
lobulata, Pseudotylostoma romeroi, Hercoglossa romeroi,
Serpula sp., Ostrea wilckensi, Neilo ornata, y
Cubitostrea amaghinoi.

Meseta Colitoro,
Bajo de Lenza Niyeu y Colan Conhue

Para esta área, Farinati et. al. (1987)
adoptan un perfil en el que la Fm. Roca suprayace mediante un
contacto erosivo a la Fm. Colitoro y serian cubiertas por
sedimentitas marinas que no corresponden a la Formación
Roca debido a la abundancia de material piroclástico, pero
que es equivalente a la misma por la edad, mega y microfaunas. A
su vez serian cubiertas por una serie de sedimentos de carácter continental de supuesta edad
Deseadense por la presencia de los restos del mamífero de
la familia
Archaeohyracidae.

Estudios posteriores demuestran un perfil compuesto de base a
techo por los sedimentos de edad Campaniano de la Fm. Los
Alamitos (continental), cubiertos discordantemente por los
sedimentos Maastrichtianos de la Fm. Colitoro (marino no
restringido) y éstos cubiertos mediante discordancia por
la Fm Roca (marino somero) de edad Daniana. Para este nuevo
perfil ésta ultima unidad se compone litologicamente de
rocas
carbonáticas y
carbonático-clásticas, coquinas, areniscas,
arcilitas y calizas de color amarillento
a rojizo.

En esta región Farinati et. al. 1987 y
Rodríguez et. al. 1995. destacan una megafauna
compuesta por: Turritella burckhardti,
Turritella spp., Pseudoliva sp.,
?Tudicia sp., Natica sp., Ambigostrea
clarae, Ostrea neuquena, Glyptoactis sp.,
Glycymeris feruglioi, Glyptoactis paleopatagonica,
"Venericardia" cf. ameghinorum, Venericardia
paleopatagonica, Venericardia sp.,
Aphrodina sp., Bathytormus sp.,
"Lucina" sp., Corbula hatcheri,
Brachidontes sp., Arca sp., Cucullaea
sp., ?Arrhoges sp., Pycnodonte (Phygraea)
burckhardti, Carditidae indet.,
Hercoglossa sp., dientes de seláceos, Quelas y
Tijeras de Callianassa sp, Briozoos indet., Cnidarios
indet., Serpula anticuata, Serpula aff. americana, Paraster
joannisboehmi, Equinodermos indet. y otros
Gastrópodos también de difícil
determinación.

Cerros
Bayos

Esta localidad se halla al Sur de la Provincia de La Pampa, en
las latitudes (37º 35´50´´ S; 67º
39´34´´ O), sus localidades próximas son
25 de Mayo y Puelén.

El perfil aflorante en ésta localidad esta compuesto
casi de forma exclusiva por pelitas y calizas,
con intercalaciones de niveles yesíferos. La
fauna citada hasta el presente para Cerros Bayos, esta compuesta
por Pampaemys meridionalis, Pinna aff. P.
anderssoni, Neilo ornata, Aphrodina sp.,
Turritella burckhardti, Turritella sp., Eutrephoceras sp.,
Hercoglossa romeroi, Hercoglossa aff. H. walteri,
Callianassa burckhardti, Ctenocheles sp., Lobonotus lobulata,
Xanthilites gerthi, Gauthieria menuthiae, Pygopistes
parrasae, Diplodetus nutrix, Hemiaster hawkinsi,
Paraster joannisboehmi

Ambiente y
Paleontología

La formación Roca, es una unidad litoestratigrafica
ampliamente distribuida en el sector norte de Patagonia. Los
sedimentos correspondientes a ésta fueron depositados
durante el Paleoceno – Daniano, es decir hace unos
63 millones de años, siendo la segunda gran
transgresión del Atlántico que afecto nuestro
territorio. La misma fue producida en forma similar a la sucedida
durante el Maastrichtiano, la que depositaria las sedimentitas de
la Formación Jagüel y sus equivalentes, aunque esta
vez se presentaron de forma mucho más restringida, debido
ha que había comenzado los procesos orogénicos de
elevación de la inminente Cordillera de los Andes.

En términos generales la formación Roca fue una
transgresión de tipo
"Epicontinental-Sublitoral".

Figura III. Reconstrucción aproximada de
la Transgresión durante el Daniano según Salgado
1997.

Los sedimentos de esta formación están
compuestos de arcillas, calizas, coquinas y algunos
niveles yesíferos, que presentan un color pardo
amarillento y cuyo "estratotipo" está ubicado a unos 15
kilómetros al norte de la ciudad de General Roca. La
presencia de ciertos grupos de invertebrados, coinciden en
indicar que esta entrada del mar tuvo aguas poco profundas
(menores a 200 metros), cálidas (con temperaturas medias
de entre 21º y 22ºC), cristalinas y con un nivel de
salinidad adecuada. Se torna interesante destacar que a partir de
esta época se registró un mejoramiento
climático con aparente estabilidad hasta comienzos del
Eoceno, siendo registrado en este lapso un calentamiento general
en la temperatura
media de las aguas oceánicas, lo que condiciono las faunas
existentes en un corto periodo de tiempo. Modificando las
distribuciones biogeográficas de muchas especies.

La presencia de Foraminíferos, protozoarios
acuáticos (Los protozoa son organismos solitarios de
tamaño microscópico, de esqueleto calcáreo o
silíceo), en su gran mayoría marinos que viven
libremente en el fondo o fijos al sustrato, certifican las
condiciones paleoambientales antes nombradas.

Las variaciones en el nivel del mar conllevaron a importantes
cambios climáticos y que por ende afectaron las faunas
existentes. Las provincias faunísticas son interpretadas
como asociaciones contemporáneas de comunidades habitantes
en un área geográfica dada con esquemas
característicos de fauna, clima, productividad y
habitats. Por lo tanto la validez de las subdivisiones
biogeográficas depende de; grupos característicos
de especies, grupos relicticos (géneros y familias) y
ausencia de especies o grupos de especies típicas que se
encuentran en áreas adyacentes (cf. Malumian, 1995). Por
ende están vinculadas directamente con las masas de
agua
(incluyendo temperatura, corrientes y salinidad) y la
biogeografía de las faunas.

Los moluscos del Maastrichtiano permiten observar una
asociación de elementos Weddellianos y Tethysianos
constituyendo un área biogeográfica de
transición, indicando así que el Macizo
Nordpatagonico no constituyo una barrera
paleobiogeográfica durante el Cretácico Superior,
permitiendo de esta manera el paso de especies de las altas
latitudes hacia el norte de Patagonia. (Camacho, 1992;
Casadío, 1998).

La distribución de las especies se vieron
favorecidas paleogeográficamente durante el maastrichtiano
debido a la posible conexión de los océanos
atlántico con pacifico, las vinculaciones
faunísticas entre Chile y Argentina certificarían
la conexión de ambos océanos, de manera tal que se
estableció un importante intercambio faunístico,
creando afinidades y componentes en común entre ambas
cuencas. La transgresión Daniana fue más
restringida, del tipo epicontinental, debido a que ya
había comenzado a elevarse el cordón cordillerano
imposibilitando la conexión de las aguas.

El Daniano presencia un ascenso relativo en el nivel del mar,
junto con el inicio de una sedimentación
carbonática en ciertos sectores del norte de la cuenca
Neuquina, lo que estaría relacionado con el aumento en las
temperaturas de las aguas. Esto provocaría la
restricción del límite norte de la provincia
Weddelliana para el Atlántico Sur a latitudes más
altas, creando una disminución de los elementos
faunísticos de esta provincia, acompañado de un
notable incremento de especies de latitudes bajas.
(Casadío 1994, 1998; Feldmann et. al., 1995).

Es notable como la fauna de ésta formación
presenta cierta continuidad en algunos elementos hallados tanto
en el Maastrichtiano como en el Daniano, esto
se debe a dos factores; el primero, es que algunas especies
poseen un bicrón muy expandido existiendo tanto en el
"Rocanense" como en las formaciones precedentes, las
cuales están representadas por la Fm. Jagüel y sus
equivalentes, por lo que poseen escaso valor de
correlación estratigráfica. El otro factor esta
dado por una continuidad faunística en el lapso
comprendido entre la depositación de una y otra
formación geológica, sin que hallan sido afectadas
por la crisis del limite KP.

Así también muchas especies muestran distintas
respuestas a las variaciones ambientales del límite
Cretácico-Terciario, siendo notable la ausencia de
Nautiloideos en el Maastrichtiano y la presencia de una
gran diversidad en el Daniano. Casos similares suceden
con otros grupos de invertebrados, como ciertos decápodos
y bivalvos, entre otros.

Esto ha llevado a grandes diferencias entre los distintos
autores, quienes se encargaban por vez primera de describir la
litología y la paleontología de dichas formaciones.
Algunos paleontólogos atribuían la formación
Roca al Cretácico Superior (Maastrichtiano) y
otros la conferían al Terciario Inferior
(Paleoceno-Daniano). Recientemente estudios llevados a
cabo por una importante cantidad de científicos, entre los
que se destacan los trabajos de Bertels (1964; 1965; 1969; 1970)
y Casadío (1990; 1994; 1998) entre los más
significativos, certifican una edad Daniana para la
formación Roca y sus equivalentes (ej. Formaciones; Arroyo
Barbudo, El Fuerte, Salamanca, Lefipán.), actualmente
aceptada por todos los Paleontólogos.

Figura IV. Mapa paleogeográfico
indicando el probable patrón de circulación
oceánica en el hemisferio sur para el Paleoceno temprano.
Tomado de Casadío 1998.

A pesar de que un gran porcentaje de los fósiles de
ésta formación son moldes internos, dificultando
así su clasificación, docenas de especies han sido
descriptas (Salgado, 1997). Cabe destacar que las aguas del
"Rocanense" tenían un alto grado de poder
reductor, modificando considerablemente algunos organismos. Del
análisis cuantitativo podemos deducir que si bien los
gastrópodos son abundantes la mayor diversidad la
presentan los bivalvos, ocasionalmente esta condición se
repite sucesivamente en las otras formaciones de nuestro
territorio, lo que indicaría que en ciertas regiones
existía un requerimiento ecológico especifico
(Salgado y Chafrat, 2003).

Un rasgo muy interesante dentro de la fauna en esta
formación esta basado en relaciones
bioestratigráficas y paleoecológicas. Por lo que se
torna interesante resaltar que las especies fósiles tanto
Maastrichtianas como Danianas poseen un buen grado de endemismo a
nivel Especie, no obstante a nivel
Genérico demuestran un grado más
cosmopolita por su distribución en el mar de
Tethys, asimismo hay especies de notables afinidades con
la región Antártica y del Sur de Patagonia.
(Casadío, 1998)

Como en toda unidad formacional existen "pisos" donde pueden
observarse distintos niveles de fauna asociada, tal es el caso
del "Piso o Nivel de Aturia", fácilmente
observable sobre el tercio superior del afloramiento en el
estratotipo de la formación Roca, ubicado al norte la
ciudad de General Roca, que presenta una fauna asociada compuesta
por Turritella, Aphrodina, Nucula, Tellina,
varios ostreidos, con la presencia abundante de
cefalópodos, de los cuales Hercoglossa es el
más frecuente y fácilmente reconocible por su
sutura y el tamaño mediano a grande que generalmente
presenta su conchilla. Se destacan además la presencia de
dientes de seláceos; Cretolamna aff. C.
appendiculata., Isurolamna Cf. I. inflata., Palaeohypotodus
rutoti., Scapanorhynchus sp., Anomotodon novus y Otodus
obliquus.

Como hemos nombrado, la fauna más destacada estuvo
formada principalmente por Bivalvos con una gran variabilidad de
formas como: Cubitostrea, Pycnodonte, Aphrodina, Miltha,
Nucula, Neilo, Cucullaea, Panopea, Pinna, Venericardia, Arca,
Modiolus, Brachidontes, Gregariella, Phacoides, Cardium,
?Lahillia, Lucina, Corbula, Lutraria, Acesta, Chlamys,
Glycymeris, Mytilus, Atrina y numerosos Ostreidae.

Lo que respecta a Cucullaea, Pycnodonte (Phygraea), Pinna
y Panopea, son géneros cosmopolitas, cuyas relaciones
biogeográficas no están aun claramente establecidas
(Griffin y Beu, 1998). Pero presentan una notable afinidad con
las faunas de Australasia.

Camacho (1966) destaca que los géneros Glycymeris,
Nucula, Neilo, Pinna y Chlamys, son propios del
Cretácico superior y Terciario de la región
austral, siendo probablemente géneros
gondwánicos.

Así mismo Cucullaea y Glycymeris son
registrados en el Paleoceno de la cuenca de París, lo que
en conjunto con los arrecifes de coral, la microfauna y algunos
vertebrados hallados para esa región, permiten establecer
mayores vinculaciones con las cuencas del Río Colorado y
Neuquina.

El género
Venericardia esta ampliamente representado en la
Formación Roca, existiendo determinadas varias especies, a
saber; Venericardia iheringi, V. ameghinorum, V.
paleopatagonica y V. feruglioi. Cabe destacar que
el género y sus subgéneros tuvieron su acmé
en el lapso Maastrichtiano-Paleógeno, presentando una
amplia variabilidad para el Rocanense, habiendo formas de
contorno subcircular a rectangular, lo que probablemente indique
distintas formas de vida.

Es notable que en ciertos afloramientos de la Fm. Roca son
frecuentes los ejemplares de Bivalvos hallados en posición
de vida, como en el caso de los ejemplares de Pinna aff. P.
anderssoni, que se los suelen hallar en "nidos" de 5 a 7
ejemplares (de la Fuente y Casadío, 1998),
asociación que junto a Neilo ornata y Nucula
(Leionucula) dynastes y los moluscos hallados generalmente
como acumulaciones parautóctonas, alóctonas,
biostromas y aquellos que por su cantidad forman bancos y
estratos, son interpretados como componentes de un ambiente de
material pelítico en un medio con una tasa de
sedimentación baja, de condición submareal somero
de baja energía con aguas agitadas y escaso material
clástico en suspensión (Casadío, 1994,
1998). Tales condiciones son confirmadas por la abundante
presencia de Nautiloideos.

Un aspecto interesante a destacar es el de los Ostreoidea de
la formación Roca, es que presentan una gran diversidad
específica, lo que nos permite inferir en que eran
componentes bióticos muy importantes. Casadío
(1998) destaca que presentan un alto grado de endemismo a nivel
específico, mientras que genéricamente presentan
afinidades con Tethys y poca relación con la
Cuenca Austral y Antártida. Así también
destaca a los Ostreidae del intervalo
Maastrichtiano-Daniano del norte de Patagonia, como buenos
fósiles guías locales, siendo elementos de
correlación muy útiles (Casadío, 1998).

Así para ésta formación los Ostreoidea
están representados por; Gryphaostrea callophyla,
Amphidonte mendozana, Pycnodonte (Phygraea) burckhardti, P. (P.)
sarmientoi, Ostrea wilckensi, Ostrea neuquena, Ostrea
rionegrensis, Ostrea sp., Lopha sp., Cubitostrea ameghinoi y
Ambigostrea clarae.

Es sumamente interesante el hecho de los Ostreoidea
en general, poseen una variabilidad en la conchilla muy
importante, adaptándose habitualmente a los medios en los
que viven (Xenomórfismo), por lo que experimentan
torsiones y deformación dependiendo del área en el
que sea fijada la valva. Un caso llamativo es en el cual estas
"ostras" se fijan a los gastrópodos
(frecuentemente observado en conchillas de Cubitostrea
ameghinoi sobre Turritella spp), generalmente
Turritelidos, debido a que estos organismos se desplazan todo el
tiempo, de esta manera la ostra evita ser sepultada y se desplaza
libremente por el fondo marino cambiando sus zonas de alimentación. Es
interesante destacar que esta relación
Bivalvo-Gastrópodo, concluye en la mortalidad de
este ultimo, debido a que llega un punto en el cual la conchilla
de los Ostreidae crece hasta el punto en el cual le
impide la movilidad al organismo invadido y por ende muere.

Otros casos similares son dados en Ostrea wilckensi
que generalmente es hallada adheridas a las valvas de
Nautiloideos.

Se puede observar que Amphidonte mendozana y
Ostrea wilckensi son formas anidantes halladas
comúnmente de 5 a 8 ejemplares en posición de vida,
o en acumulaciones parautóctonas. Mientras que
Cubitostrea ameghinoi, Pycnodonte (Phygraea)
burckhardti y P. (P.) sarmientoi constituyen generalmente
biostromas y estratos de conchillas parautóctonas y
alóctonas, que pueden superar los 2 metros de espesor.
(Casadío, 1998). Así Ambigostrea clarae y
Ostrea neuquena constituirían más bien
formas solitarias.

Estas grandes acumulaciones de ostreidos constituyeron
biohermas, es decir, una estructura
organógena fosilizada de composición esencialmente
caliza o dolomítica, constituida por los restos de
minerales de
esos organismos bioconstructores, capaces de edificar colonias de
grandes dimensiones utilizando sus exoesqueletos a partir de un
sustrato compuesto por organismos vivos y muertos. Leanza y Hugo
(1985) describen la presencia de bihoermas ostreros en la
Formación Roca, tanto en los afloramientos del Sudoeste de
la Pampa como en los del noroeste de Río Negro. En los
yacimientos del Norte de la ciudad de General Roca, es frecuente
el hallazgo de bihoermos constituidos casi exclusivamente por
Pycnodonte (Phygraea) burckhardti, P. (P.) sarmientoi, Ostrea
wilckensi y Cubitostrea ameghinoi.

Es de destacar que Ambigostrea es un género
muy variable morfológicamente, hallado también en
el Cretácico superior del Norte de África, lo
que probablemente indique un origen de tipo Gondwanico.

Pycnodonte (Phygraea) cuenta con representantes en el
Daniano de Polonia, el Paleógeno de Nueva Zelanda, el
Paleoceno de la India y el
Maastrichtiano de la Antártida. Gryphaeostrea es
un género cosmopolita de claras afinidades australes que
se registra en el Cretácico superior de Europa, Asia, Australia y
Norte de África, en el Eoceno de París y Estados Unidos.
Amphidonte esta registrado en el Maastrichtiano de
Holanda, en el Valanginiano y Hauteriviano de la cuenca neuquina,
los que guardan relación con otras especies de Chile y
norte de Sudamérica y se halla ampliamente registrada en
el lapso Maastrichtiano-Daniano del norte de Patagonia, siendo
probablemente un genero de tipo
austral. Cubitostrea cuenta con representantes en el
Eoceno del sur de México, de
Bulgaria y de la costa de Estados Unidos, siendo los
fósiles del Maastrichtiano y Daniano del norte de
Patagonia, los registros
más antiguos del género. Lo que certificaría
el probable origen austral del mismo.

Un aspecto a destacar es el hallazgo de bioerosiones
(Oichnus isp, Entobia isp y Clionia
isp, son las más frecuentemente registradas) sobre las
valvas de los bivalvos del Rocanense, lo que aporta no solo un
aspecto paleoecológico interesante, sino que a
demás nos permite inferir en relaciones inter e
intraespecificas, además de establecer otros
rasgos etológicos, como la posición de vida de los
organismos invadidos etc.

Los Gastrópodos, fueron menos variados que los
Bivalvos, no obstante fueron muy abundantes, entre los que
encontramos a: Turritella, Struthioptera, Pterodonta,
Polinices, Pseudoliva, Perissodonta, Arrhoges, Natica, Fusus,
Sigapatella/Calyptraea, Acteon, Euspira, Scalaria y
Cantharidus.

Un aspecto a destacar de los gastrópodos es que en
términos generales presentan torsiones y deformaciones y
rara vez se encuentran con conchilla preservada, lo que dificulta
mucho las determinaciones precisas. Aun así se han
determinado muchos géneros y varias especies.

Lo que respecta a Polinices, es un género
común con Australasia y es muy abundante en el terciario
de Sudamérica. De manera similar a Pseudoliva que
es registrado en el Paleoceno de Perú y el Eoceno de
Colombia. En
cuanto a los géneros Natica, Arrhoges y
Turritella, son hallados frecuentemente para toda la
cuenca austral (Argentina, Chile, Antártida) durante el
Cretácico superior, lo que permite establecer
vinculaciones entre esas asociaciones y refuerza la teoría
de la conexión de los océanos Atlántico con
Pacifico durante el Maastrichtiano, permitiendo así un
libre intercambio faunístico.

Los Turretellidae son evidentemente los más
abundantes de los gastrópodos del Rocanense, así
mismo el género Turritella Lamarck es un
fósil conspicuo para todo el terciario de Patagonia y en
la Formación Roca presenta un gran número de
especies. Los Strombidae y Naticidae se
caracterizan por el tamaño mediano a grande que presentan
los fósiles comúnmente hallados y por la gran
abundancia individual que presentan. Mientras que los
Struthiolaridae y Aporrhaiidae son los
más llamativos por la ornamentación de la conchilla
y fueron muy importantes para el Maastrichtiano-Paleoceno de
Sudamérica.

Los Turritellidae y Aporrhaidae son buenos
indicadores
paleoecológicos ya que viven en aguas templado-calidas,
por lo que la presencia de géneros correspondientes a esas
familias nos indica tales condiciones para el mar de aquel
entonces (Camacho, 1966; Chafrat, 2005).

Un aspecto interesante en los Gastrópodos, es su
ecología y
otros rasgos etológicos, muchos de los cuales los podemos
inferir a través de la analogía con sus formas
vivientes, o de manera indirecta interpretando trazas
fósiles, bioturbaciones y bioerosiones.

De esta manera sabemos que este grupo de moluscos estuvieron
adaptados a una gran variabilidad de modos de vidas y por ende
presentan un gran abanico en cuanto a su alimentación,
existiendo gastrópodos vegetarianos, carnívoros,
omnívoros, micrófagos y coprófagos.

Algunos gastrópodos son carnívoros
ectoparásitos (ej. Natica) que perforan la
conchilla de los Bivalvos, los que en términos generales
todas sus especies son presas potenciales de otros organismos
perforadores como los gastrópodos, entre los que
encontramos a los Muricidae y Naticidae, que
son perforadores de exoesqueletos calcáreos. Para realizar
la perforación, generalmente utilizan la
rádula (órgano raspador, laminar, de
naturaleza
córnea, provisto de numerosos dientecitos recurvados y
dispuestos en serie. Su constitución cartilaginosa no permite su
fosilización) con la que raspa la superficie elegida y
utilizan secreciones ácidas por medio de una
glándula en la proboscis, entre ellas se destaca
la presencia de ácido clorhídrico (SO4
H2), que utiliza para atacar el material carbonatado de la
valva.

Con respecto a los Cefalópodos, el comienzo del
terciario –Paleógeno- (Paleoceno-Eoceno) fue muy
favorable para los Nautiloideos, por lo que están muy bien
representados y su aparición en esta edad coincide con la
mayor abundancia y distribución del grupo, siendo posible
encontrar los géneros: Cimomia, Hercoglossa y
Eutrephoceras. Como es expresado anteriormente y
utilizado para la interpretación de todos los conjuntos
bióticos en general, se torna notable la presencia de
elementos "Tethysianos" en estas asociaciones
faunísticas. Es interesante destacar que frecuentemente se
hallan restos de Nautiloideos con Epibiontes, entre los que se
destacan los ostreidos adheridos a la conchilla de estos
cefalópodos. Así se han hallado restos de
Hercoglossa y Cimomia con Ostras asignadas
tentativamente a Ostrea aff. O. wilckensi, las
que se hallan a ambos lados de la conchilla de estos
nautiloideos. Tal posición indica que las ostras se
fijaron cuando el individuo
invadido aun se encontraba en vida.

Los Artrópodos fueron un grupo muy numeroso y variado,
siendo seguramente uno de los grupos más diversificados e
importantes para el "Rocanense", existen numerosas especies de
Cirripedia, éstos son organismos coloniales, que se
aferran al sustrato o sobre las valvas de diversos organismos, de
esta manera estos organismos pueden ser sésiles u
operculados –Scalpellum– y penduculados
–Verruca– (Camacho, 1966). De lo que podemos inferir que
en el Rocanense prevalecieron los operculados. Son hermafroditas
y micrófagos. Como todos los organismos parásitos
cuando se fijan sobre otros reciben el nombre de
epizoitos, es frecuente así hallar colonias de
cirripedios sobre las valvas de distintos moluscos, se
adherían a estos mientras se encontraban en vida, de esta
manera estos crustáceos se ven favorecidos debido a que a
medida que el molusco se va desplazando por el fondo
oceánico, estos organismos epibiontes (organismos
que se fijan a otros), van consiguiendo otros lugares con
condiciones de alimentación y de ambiente más
favorables.

Lamentablemente las determinaciones de la mayoría de
estos crustáceos aun son inciertas, pero a juzgar por los
fósiles hallados fueron un componente faunístico
muy variado. Hasta la fecha se ha determinado a Scalpellum
paleopatagonicum Feruglio –que es asignado con dudas-
y a Verruca rocana Steinmann, que constituye la especie
más común para estos sedimentos. Aun así son
necesarias mayores investigaciones
sobre este grupo.

Los Decápodos, a juzgar por su abundancia, deben haber
cumplido un rol ecológico muy importante y en los niveles
calcáreos de la formación son frecuentes los restos
de: Callianassa burckhardti, Protocallianassa
sp, Ctenocheles sp, Proterocarcinus lophos,
Xanthilites gerthi, Lobonotus lobulata,
Glyphithyreus wichmanni, Thaumastoplax
rocaensis, Costacopluma australis. Presentando una
importante variabilidad de formas, adaptados a diversos tipos de
vida. Siendo probable que los géneros
Thaumastoplax y Xanthilites hayan tenido un
modo de vida del tipo (Semi)Infaunal o Epifaunal, mientras que
Callianassa y Protocallianassa fueron
evidentemente Infaunales, siendo éstos los productores de
las trazas de Thalassinoides. Por ende seria
lógico pensar que Ctenocheles, por su pertenencia
a los Anomura, tuvo un hábito de vida similar a
los Callianassidae.

Así también es importante destacar que son
buenos indicadores paleoambientales. La presencia de Brachyura es
esta asociación faunística confirma las condiciones
de temperatura y salinidad antes mencionadas.

Se torna notable que a nivel genérico, contrariamente a
lo que sucede cuanto al específico, no presentan endemismo
regional y poseen un prolongado bicrón. Así el
género Callianassa es registrado en Argentina
desde el Senoniano al Eoceno, en el Terciario inferior de Chile,
el Eoceno de Perú y el Campaniano de Antártida. De
manera similar sucede con Thaumastoplax, que es
registrado en el Eoceno de Perú.

No obstante, como fue previamente observado por Feldmann
et. al. (1995) es probable que los Taxas de
Brachyura hallan tenido su origen en el Hemisferio
Norte, para a posteriori dispersarse hacia el Hemisferio
Sur por medio de corrientes oceánicas
anti-horarias provenientes de Tethys
(Casadío, 1998) y de la misma manera, desde el mar
Indo-Pacifico.

Lo contrario sucede con Anomura que tendrían
un origen de tipo Gondwanico, registrando para
Sudamérica a los géneros Callianassa,
Protocallianassa y Ctenocheles desde comienzos del
Senoniano.

También son frecuentes los restos de Quelas y
Tijeras halladas comúnmente en todos los
afloramientos de la formación Roca. Constituyendo
así una prueba de la gran abundancia del grupo en la fauna
de aquel entonces.

En cuanto a los Equinodermos, el registro hasta el presente
para el lapso Cretácico-Paleógeno se compone de los
órdenes Phymosomatoida, Spatangoida y Cassiduloida. Para
el primero de ellos se reconocen a los géneros
Gauthieria, Micropsis y Gomphechinus, para el
segundo de ellos se cita a Diplodetus, Hemiaster,
Paraster y Proraster, mientras que el tercero
cuenta de Nucleopygus y Pygopistes. Lo que
posiblemente puede ser indicio que en parte estas aguas
tenían un requerimiento ecológico
específico. (Salgado y Chafrat, 2003). Asi la fauna de
equinodermos del Maastrichtiano-Daniano del Norte de
Patagonia, se caracteriza por la presencia de géneros y
especies cosmopolitas, con un muy bajo índice de
endemismos. Existiendo una sola especie endémica;
Pygopistes parrasae Parma y Casadío (2005), del
Daniano de la formación Roca, frecuente en las provincias
de La Pampa y Río Negro.

Según Parma (1996) la asociación de equinoideos
de las Formaciones Jagüel y Roca no ha sufrido cambios
estructurales que indiquen que las distintas especies hayan sido
afectadas por la crisis del límite Maastrichtiano-Daniano
(K/P).

Lo que respecta a los Spatangida fueron los más
abundantes y diversificados de los equinodermos para estos
eventos
transgresivos del Cretácico-Terciario del norte de
Patagonia. Hemiaster hawkinsi es un componente
común en los yacimientos de la formación Roca (y
sus equivalentes). Genéricamente ésta ampliamente
representado tanto estratigráfica como
geográficamente, siendo registrado en el Turoniano de
Brasil,
México y Norteamérica., en el Senoniano de de
Perú, Ecuador, Texas
y África del Norte., en el Albiano y Neocomiano de
Perú., el Maastrichtiano de Brasil y para el
Maastrichtiano-Daniano del norte de Patagonia.

Paraster joannisboehmi es hasta el momento el
equinodermo mejor representado y el más abundante para la
formación Roca. El género es cosmopolita, siendo
hallado en India, España, en
ambas Americas y en África.

Lo que respecta a Phymosomatida recientemente se reconocieron
tres taxa, a saber Micropsis desori, Gauthieria
menuthiae, y Gomphechinus sp., como
perteneciente para la asociación faunística de
equinodermos del Rocanense.

Finalmente los Cassiduluida son los más pobremente
representados habiéndose registrado solo a Nucleopygus
pullatus (= N. salgadoi) y a Pygopistes
parrasae. La distribución biogeográfica de
Nucleopygus es amplia, existiendo el registro de varias
especies en Europa, el norte de África y Norte América. En cuanto a Pygospistes
antes de su registro para la formación Roca, este
género solo se conocía para Cenomaniano del norte
de África, el lapso Campaniano-Maastrichtiano de Jamaica y
Cuba. Por lo
que la presencia en el norte de Patagonia amplio su
distribución a estas latitudes y su bicrón al
Daniano.

La fauna de equinoideos representada en el limite
Maastrichtiano-Daniano, del norte de Patagonia, se caracteriza
por presentas zonas ambulacrales amplias, lo que indicaría
condiciones submareales somera para estos sedimentos (Parma en de
la Fuente y Casadio, 1995). Esto es evidente en los
géneros Hemiaster, Paraster y Proraster.
Así mismo los clipeastéridos viven en zonas
litorales de aguas calidas y templadas, por lo que son
considerados indicadores de tales condiciones.

Es probable que los Spatangida hayan sido organismos
semi-infaunales, aradores superficiales o bien excavadores de
poca profundidad, debido a que los espatángidos son
equinodermos predominantemente cavadores. De igual manera sucede
con los clipeastéridos, que viven hundidos en la arena o
el barro del fondo; Para endurecer las paredes de los huecos que
cavan, segregan una mucosidad que endurece las mismas y que
permite mediante un orifico el contacto con la superficie.
Mientras que los Phymosomatoida por presentar el cuerpo cubierto
de espinas es probable que hayan sido organismos epifaunales.

Así podemos apreciar que los taxones registrados en la
formación Roca fueron muy abundantes y presentan una gran
importancia Paleoecológica y
Paleobiogeográfica.

Un aspecto interesante a destacar para el Rocanense esta
basado en la presencia de Arrecifes Coralinos. Recientemente el
Dr. Silvio Casadío y colaboradores, han realizado el
hallazgo de un arrecife de coral "in situ" y en
posición de vida, que presenta una gran variedad de formas
y nuevas especies, las cuales se encuentran en estudio. Estos
estudios permitirán comprender más detalles sobre
el Rocanense, como; ubicación de la línea de la
costa, afirmar datos sobre la
temperatura, profundidad y salinidad de las aguas y ampliar los
conocimientos de la fauna asociada y las relaciones con otras
cuencas del mundo.

Generalmente los arrecifes de
coral se forman en torno a una
"autentica asociación faunística", donde ciertos
Cnidarios coloniales forman un "esqueleto" frecuentemente
compuesto por Carbonato de Calcio, generalmente
ramificado o macizo sobre el que se alojan los pólipos,
parte importante de la colonia. En este contexto se encuentran
asociados al arrecife otros organismos, especialmente algas
calcáreas, gusanos tubícolas, briozoos,
equinodermos, decápodos, gastrópodos y bivalvos,
quienes se complementan formando parte del mismo, o bien
utilizándolo para protegerse. Así podríamos
decir que las estructuras de
tipo arrecifal que presentan una gran diversidad de especies,
crecieron en aguas someras.

Para que se pueda constituir un arrecife es necesario que se
den una serie de condiciones ambientales tales como: aguas
cristalinas, con temperaturas medias no menores de 20º, poco
profundas y bien oxigenadas.

Actualmente conocemos dos grupos ecológicos de corales
modernos, los Hexacoralarios y los Scleractinia. Las diferencias
entre ambos grupos se relacionan con la presencia de
Zooxanthallae (algas en los tejidos blandos
del grupo.)

Así los esqueletos coloniales grandes son aquellos
hexacoralarios que contienen zooxanthallae y se denominan
Hermatípicos; estos son los responsables de la
construcción de arrecifes de coral
tropicales, mientras que la presencia de los zooxanthellae debido
a sus exigencias fóticas limitan a estos corales a aguas
someras. Así mismo las especies que carecen de
zooxanthallae se denominan Ahermatípicos. (Raup y
Stanley, 1978)

Baron-Szabo, Casadío y Parras (2003) citan para el
arrecife de coral hallado en sedimentos de la Formación
Roca, en la localidad de Lomita Baya, provincia de la Pampa, a
Siderastrea adkinsi (Wells) y Haimesastraea
conferta Vaughan como corales coloniales, y registran al
coral solitario Sideroseris durhami Wells, otro miembro
de de esta comunidad de
arrecifes de coral es Cladocora cf. C. gracilis
(d´Orbigny), los que en conjunto son para el presente
trabajo interpretados como las formas más abundantes de
este arrecife.

Con respecto a los Briozoarios existen numerosas especies que
aun no están muy bien determinadas.

En cuanto a los Vertebrados del limite Maastrichtiano-Daniano
del Norte de Patagonia, las benignas características
ambientales produjeron un rápido desarrollo en
el contexto biótico, destacando una rica y abundante
diversidad de éstos, entre los que se encontraban una gran
variedad de peces,
tiburones, rayas, tortugas, etc., del mismo modo, se conocen
restos aislados de vertebrados de gran talla, aunque estos han
sido escasamente estudiados, debido por sobre todo a lo
insuficiente del material encontrado.

En la Fm. Roca son muy abundantes los restos dentales de
peces, entre los que se destacan por su abundancia y diversidad
especifica, los seláceos y
eslamobranquios, representados casi exclusivamente por
piezas dentales, generalmente bien conservadas. Aun así en
relación a los tiburones, se torna notable la abundancia,
con un registro de una gran variedad de géneros y con un
gran índice de especies, lo que nos demostraría
condiciones muy favorables para éste conjunto
biótico, típico de aguas someras, con temperaturas
medias no menores de 22ºC. A juzgar por las piezas halladas,
el largo total probable para los tiburones adultos varía
entre dos a cuatro metros, siendo improbable la existencia de
mayores tallas, sobre todo por ser una ambiente poco profundo,
con grandes regiones arrecifiales y una probable gran
competencia
coespecifica para el mismo nicho ecológico.

Los dientes aparecen desarticulados y no están
asociados a otros restos anatómicos. Lo que dificulta su
determinación segura a un determinado taxón. Aun
así muchas especies han sido reconocidas. Se pueden
apreciar distintas variedades de dientes que corresponden a
diversas especies, adaptadas a diversos modos de vida, pero
básicamente a una dieta bastante común.

De un primer análisis del material hallado, se
desprenden las siguientes conclusiones; Que este grupo
faunístico presenta una gran diversidad especifica, con un
prolongado bicrón y una distribución
paleobiogeográfica muy amplia, con un bajo índice
de endemismo, siendo hallados tanto genérica como
específicamente en las provincias Tethysiana y
Weddelliana.

La gran cantidad hallada de placas dentales de rayas
(Myliobatidae spp.), indicarían que éste
también fue un componente biótico muy
abundante.

No obstante, existen otros restos de vertebrados como dientes
y escamas de peces, que suelen hallarse asociados a otras piezas
como vértebras, generalmente bien conservadas.

Un componente muy importante y de gran interés en
el contexto faunístico son las tortugas, algunas de las
cuales fueron de gran tamaño, los restos de éstas
son frecuentes en los afloramientos del "Rocanense". La presencia
de quelonidos en la Formación Roca, permite
efectuar importantes inferencias Paleobiogeográficas.

Recientemente, de la Fuente y Casadío (2000)
describieron el hallazgo de un quelionioideo en base a
un resto pósteromedialmedial del cráneo encontrado
en la localidad Cerros Bayos de la provincia de La Pampa, que lo
asignaron a Pampaemys meridionalis. Pese a lo escaso del
material encontrado y descrito, éste ejemplar resulta de
singular interés, ya que representa el primer registro de
osteopiginos para Argentina. Los hallazgos anteriores
procedían del Maastrichtiano de Chile y América
del Norte, asimismo la especie Pampeana representa un nuevo
taxón que claramente se diferencia genéricamente de
las formas pacíficas y atlánticas del hemisferio
norte (de la Fuente y Casadío, 2000).

Es así que la asociación faunística de
vertebrados interpretada como un todo en su conjunto, nos
confiere ciertamente un ambiente muy
favorable para el desarrollo de
la vida.

Retomando los Invertebrados, objetos de este trabajo,
actualmente como hemos visto y como seguiremos viendo a
continuación, la malacofauna Rocanense estuvo muy bien
representada por una rica variedad de géneros y especies,
de los más diversos grupos
faunísticos.

En cuanto a los que respecta a las asociaciones
faunísticas, en términos generales la fauna "Rocanense"
estuvo compuesta principalmente por ostreidos y
cardítidos; y entre los gastrópodos los
turritéllidos son sin duda los más abundantes.

Pese a que en ciertos lugares pueden examinarse asociaciones
faunísticas, como en el caso de la región de
Colitoro donde la distribución áreal de esta
formación es muy importante, en términos generales
puede reconocerse una asociación siempre compuesta por:
Pycnodonte (Phygraea) burckhardti, Gryphaeostrea callophyla,
Nucula (Leionucula) dynastes, Ostrea wilckensi,
Cubitostrea ameghinoi, Venericardia iheringi, V. ameghinorum,
Phacoides rocana, Aphrodina burckhardti, Miltha burmeisteri,
Turritella doeringi, Turritella sp., Perissodonta sp,
Hercoglossa romeroi, Cimomia camachoi, Callianassa burckhardti,
Serpula patagonica, S. anticuata. Muchos de los cuales
presentan una distribución vertical relativamente amplia y
se hallan tanto en facies de plataforma como litorales
(Casadío, 1998).

Figura V. Distribución estratigrafica de
las ostras de las Formaciones Jagüel y Roca. Tomado de
Casadío, 1998.

Con respecto a las asociaciones faunísticas y las
relaciones bioestratigráficas, Rodríguez et.
al. (1995) destacan que en la región de Colitoro
Grande pueden apreciarse otras relaciones faunísticas, que
ellos las separan en las siguientes cuatro asociaciones:

I.- Asociación de "Turritella" burckhardti;
Turritella burckhardti , Pseudoliva sp., Ostrea
neuquena, Glyptoactis sp., ?Tudicia sp.,
Natica sp., Briozoos indet.

II.- Asociación de Ostrea neuquena; Ostrea
neuquena, Glyptoactis sp., Glycymeris
feruglioi, Turritella burckhardti.

III.- Asociación de Glyptoactis;
Glyptoactis paleopatagonica, G. feruglioi, Glyptoactis
sp., "Venericardia" cf. ameghinorum,
Glicymerita feruglioi, Aphrodina sp.,
Bathytormus sp., "Lucina" sp.,
Brachidontes sp., Arca sp., Cucullaea
sp., ?Arrhoges sp., Turritella sp.

IV.- Asociación de Pycnodonte; Pycnodonte
(Phygraea) burckhardti, Brachidontes sp., Arca
sp., Carditidae indet., Hercoglossa sp.,
dientes de seláceos, Quelas y Tijeras de
Callianassa.

Se torna llamativo destacar que aparentemente estas faunas,
fueron escasamente afectadas por la gran extinción del
límite Maastrichtiano-Daniano (K/P) y fue tal vez
el aumento de las temperaturas medias de la superficie
oceánica durante el Paleoceno lo que condiciono a las
especies aquí existentes, modificando sus zonas
biogeográficas y quizás llevando a la
desaparición algunas de éstas.

Como es destacado anteriormente, es notable el hallazgo de
bioerosiones sobre las valvas de los bivalvos del Rocanense, lo
que aporta no solo un aspecto paleoecológico interesante,
sino que a demás nos permite inferir en relaciones
inter e intraespecificas.

Frecuentemente los organismos más afectados por tros
individuos perforadores suelen ser los bivalvos, aunque
también existe una gran variedad de gastrópodos que
suelen ser afectados por estos "parásitos" y
predadores.

Es así que entre los organismos perforadores
encontramos generalmente a poríferos y briozoarios como
Cliona patagonica y Cliona isp., además
de una fauna de gastrópodos predadores como es el caso de
Oichnus isp.

De un análisis cuantitativo, deducimos que
aparentemente las conchillas de Cubitostrea son las
más frecuentemente invadidas por organismos como
Cliona, o por gastrópodos perforadores. Mientras
que la cantidad de conchillas atacadas de otras especies como
Pycnodente, Ostrea, Ambigostrea, etc., decrece
considerablemente, siendo muy baja para el caso de Ostrea
wilkensi. También es notable el hecho de que mientras
que para Cubitostrea predominan las perforaciones de
Cliona, para Pycnodonte prevalecen las
perforaciones creadas por Gastrópodos Ectoparásitos
(Oichnus isp.)

Quizás sea razonable pensar que la mayor abundancia de
organismos perforadores sobre una determinada especie nos habla
de una mayor diversidad de ésta en las faunas de ese
entonces, o bien significaría una preferencia del
organismo "parásito" sobre la especie procedente.

En el aspecto Paleoicnologico, los icnofósiles en
cuestión junto a otras evidencias
paleontológicas y sedimentológicas sugieren una
tendencia general de somerización en toda la zona afectada
por la transgresión Rocanense, en términos
generales los sedimento aflorantes en Río Negro y La
Pampa, aportan la frecuente presencia de: Thalassinoides cf.
T. suevicus, Arenicolites isp., Planolites isp., Monocraterion
isp., Skolithos isp., Macaronichnus isp., Oichnus
isp.

La presencia de esta icnodiversidad, estaría indicando
una sedimentación lenta o discontinua, en ambientes
marinos bien oxigenados y de salinidad normal,
específicamente un shoreface de baja
energía y débilmente afectado por tormentas, que
sugiere comunidades de clímax muy adaptadas con
partición vertical del nicho endobentónico y
notable utilización del ecoespacio infaunal en ambientes
siliciclásticos. (Buatois et. al. 2003).

Lo que respecta a Thalassinoides, es in
icnogénero frecuente en los niveles superiores de la
Formación Roca y que representa túneles producidos
por Decápodos, generalmente correspondientes a
Callianassa y Protocallianassa. Es probable que
los túneles hayan servido de habitáculos de vida
para estos organismos y, a su vez, como pistas de alimentación y de
escape.

Un aspecto interesante es el aportado por el icnogénero
Oichnus (-Ver más arriba-), que es provocado por
un gastrópodo perforante de conchillas calcáreas.
Aparentemente es un perforador frecuente el los
Ostreidae, siendo frecuente en las valvas de
Pycnodonte (Phygraea) burckhardti y Cubitostrea
ameghinoi.

• Listado Megafauna;

(Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda, Echinoidea y
Decapada)

Phylum MOLLUSCA Linné, 1758

Clase Bivalvia Linné, 1758

Subclase Paleotaxodonta Korobkov, 1954

Orden Nuculoida Dall, 1889

Superfamilia Nuculacea Gray, 1824

Familia Nuculidae Gray, 1824

Nucula (Leionucula) dynastes (Ihering) 1907 *

Nucula (Leionucula) aff. N. (L.) hunickeni
Zinsmeister y Macellari, 1988 *

Nucula sp. *

Superfamilia Nuculanacea Adams y Adams, 1858

Familia Malletiidae Adams y Adams, 1858

Neilo ornata (Sowerby, 1846) *

Subclase Pteriomorphia Beurlen, 1944

Orden Arcoida Stoliczka, 1871

Superfamilia Arcacea Lamarck, 1871

Familia Arcidae Lamarck, 1809

Subfamilia Arcinae Lamarck, 1809

Arca sp. *

Familia Cucullaeidae Stewart, 1930

Cucullaea tehuelcha Ihering, 1907 *

Cucullaea rocana Ihering, 1903 *

Cucullaea sp.

Superfamilia Limopsacea Dall, 1895

Familia Glycymerididae Newton,
1922

Subfamilia Glycemeridinae Newton, 1922

Glycymeris feruglioi (Celeste)

Glycymeris (Glycymeris) sp. *

Orden Mytiloida Férrussac, 1822

Superfamilia Mytilacea Rafinesque, 1815 Familia Mytilidae
Rafinesque, 1815

Subfamilia Mytilinae Rafinesque, 1815

Mytilus sp.

Brachidontes (Brachidontes) sp. *

Subfamilia Modiolinae Keen, 1958

Modiolus rionegrensis Ihering, 1903
*

Modiolus sp. *

Subfamilia Crenellinae Adams y Adams, 1857

Musculus aprilis (Feruglio, 1935) *

Superfamilia Pinnacea Leach, 1819

Familia Pinnidae Leach, 1819

Pinna aff. P. anderssoni Wilckens, 1910 *

Pinna sp. *

Atrina sp.

Orden pterioida Newell, 1965

Suborden Ostreina Férussac, 1822

Superfamilia Ostreoidea Rafinesque, 1815

Familia Gryphaeidae Vyalov, 1936

Subfamilia Gryphaeostreinae Stenzel, 1971

Gryphaeostrea callophyla (Ihering, 1903)
*

Subfamilia Exogyrinae Vyalov, 1936

Tribu Nanogyrini Malchus, 1990

Amphidonte mendozana (Ihering, 1907) *

Subfamilia Pycnodonteinae Stenzel, 1959

Tribu Pycnodontini Stenzel, 1959

Pycnodonte (Phygraea) burckhardti (Böhm, 1903)
*

Pycnodonte (Phygraea) sarmientoi Casadío 1998
*

Familia Ostreidae Rafinesque, 1815

Subfamilia Ostreinae Rafinesque, 1815

Tribu Ostreini Rafinesque, 1815

Ostrea wilckensi Ihering, 1907 *

Ostrea neuquena Ihering, 1907 *

Ostrea rionegrensis Ihering, 1903 *

Ostrea sp. *

Subfamilia Crassostreinae Torigoe, 1981

Tribu Turkostreini Malchus, 1990

Cubitostrea ameghinoi (Ihering, 1902) *

Subfamilia Liostreinae Malchus, 1990.

Tribu Ambigostreini Malchus, 1990.

Ambigostrea clarae (Ihering, 1907) *

Suborden Pteriina Newell, 1965

Superfamilia Pectinacea Rafinesque, 1815

Familia Pectinidae Rafinesque, 1815

Subfamilia Chlamydinae Korobkov, 1960

Chlamys patagonensis negroina Ihering, 1907 *

Chlamys salamanca Ihering, 1903

Chlamys sp. *

Superfamilia Limacea Rafinesque, 1815

Familia Limidae Rafinesque, 1815

Acesta latens (Feruglio, 1935)

Subclase Heterodonta Neumayr, 1884

Orden Veneroida H. Adams y A. Adams, 1856

Superfamilia Carditacea Fleming, 1828

Familia Carditidae Fleming, 1828

Subfamilia Venericardiinae Chavan, 1969

Venericardia iheringi Boehm, 1903 *

Venericardia ameghinorum Ihering, 1907 *

Venericardia burmeisteri Boehm, 1903 *

Venericardia paleopatagonica Ihering, 1903 *

Venericardia paleopatagonica Ihering, var.
australis Masiuk. 1967

Venericardia feruglioi Petersen

Venericardia sp. *

Glyptoactis paleopatagonica (Ihering)

Glyptoactis feruglioi (Celeste)

Glyptoactis sp.

Superfamilia Lucinacea Fleming, 1828 Familia
Lucinidae Fleming, 1828 Subfamilia Lucininae Fleming, 1828

Phacoides rocana Ihering, 1907 *
Lucina sp.

Superfamilia Crassatelloidea Ferussac, 1822

Familia Crassatellidae Ferussac, 1822

Bathytormus sp.

Superfamilia Veneracea Rafinesque, 1815

Familia Veneridae Rafinesque, 1815

Subfamilia Pitarinae Stewart, 1930

Aphrodina burckhardti (Ihering, 1907) *

Superfamilia Cardiacea Lamarck, 1809

Familia Cardiidae Lamarck, 1809

Cardium (hemericardium) rocanum Ihering, 1907 *

Familia Lahillidae Finlay y Marwick, 1937

? Lahillia sp.

Superfamilia Tellinacea de Blainville, 1814

Familia Tellinidae de Blainville, 1814

Tellina burmeisteri Ihering, 1907 *

Superfamilia Mactracea Lamarck, 1809

Familia Mactridae Lamarck, 1809

Subfamilia Lutrariinae Adams, 1956

Lutraria ameghinoi Ihering, 1907 *

Subclase Anomalodesmata Dall, 1889

Orden Myoida Stoliczka, 1870

Suborden Myina Stoliczka, 1870

Superfamilia Myaceae Lamarck, 1809

Familia Corbulidae Lamarck, 1818

Subfamilia Corbulinae Gray, 1823

Corbula hatcheri Ortmann, 1902.

Superfamilia Hiatellacea Gray, 1824

Familia Hiatellidae Gray, 1824

Panopea thomasi Ihering.

Panopea inferior Wilckens, 1905

Panopea spp. *

Clase Gastropoda Cuvier, 1797

Subclase Prosobranchia Milne Edwards, 1848

Orden Mesogastropoda Thiele, 1925

Superfamilia Cerithiacea Woodward, 1851

Familia Turrutellidae Woodward, 1851

Turritella burckhardti Ihering 1903 *

Turritella affinis Müller, 1851 *

Turritella multistriata Reuss 1843

Turritella aff. T. malaspina Ihering,
1903

Turritella aff. T. soaresana Hartt, 1887

Turritella ameghinoi Ihering, 1903

Turritella sp. *

Sublcase Orthogastropoda Ponder y Lindberg,
1996

Superorden Caenogastropoda Cox, 1959

Orden Sorbeoconcha Ponder y Lindberg, 1997

Suborden Hypsogastropoda Ponder y Lindberg,
1997

Infraorden Littorinimorpha Gay 1840

Superfamilia Stromboidea Rafinesque, 1815

Familia Strombidae Rafinesque, 1815

Rostellaria rothi Ihering, 1903 *

Rostellaria patagonensis Ihering, 1903 *

Rostellaria chubutensis Ihering, 1903 *

Familia Struthiolariidae Fischer, 1884

Struthiolaria prisca Ihering, 1907 *

Struthiolaria sp. *

Familia Aporrhaidae H y A. Adams, 1848

Subfamilia Arrhoginae Popenoe, 1983

Arrhoges gregaria Wilckens 1907

Superfamilia Calyptraeoidea Lamarck, 1809

Familia Calyptraidae Lamarck, 1809

Calyptraea cf. pileolus d´Orbigny,
1841

Calyptraea sp

Superfamilia Naticoidea Forbes, 1838

Familia Naticidae Forbes, 1838

Subfamilia Globulariinae Wenz, 1938

Pseudotylostoma romeroi Ihering, 1903 *

Subfamilia Polinicinae Gray, 1847

Polinices sp. *

Euspira sp. *

Subfamilia Naticinae

Natica sp. *

Infraorden Neogastropoda Thiele, 1929

Superfamilia Muricoidea Rafinesque, 1815

Familia Olividae Latreille, 1825

Subfamilia Pseudolivinae Cossmann 1901

Pseudoliva sp. *

Familia Muricidae Rafinesque, 1815

Muricidae gen. et. sp. indet.

Superfamilia Buccinacea

Familia Fasciolaridae Gray, 1853

Fusus sp. nov. *

?Fusus sp. *

Infraorden Ptenoglossa Gray 1853

Superfamilia Epitonioidea

Familia Epitoniidae Berry, 1910

cf. Scalaria steinmanni Böhm *

Superorden Vetigastropoda Salvini-Plawen,
1980

Superfamilia Trochoidea Rafinesque, 1815

Familia Trochidae Rafinesque, 1815

Subfamilia Trochinae Rafinesque, 1815

? Tribu Cantharidini Cotton, 1959

Cantharidus cf. striolatus Stoliczka,
1868

Clase Cephalopoda Cuvier, 1795 Subclase
Nautiloidea Agassiz, 1847 Orden Nautilida Agassiz,
1847

Superfamilia Nautilaceae de Blainville, 1825

Familia Nautilidae de Blainville, 1825

Eutrephoceras sp.

Familia Hercoglossidae Spath, 1927

Hercoglossa romeroi (Ihering, 1903)
*

Hercoglossa aff. H. walteri Miller,
1947

Cimomia camachoi Masiuk, 1967 *

Phylum Echinodermata

Subphylum Eleutherozoa

Clase Echinoidea Leske, 1778

Orden Phymosomatoida Mortensen, 1904

Familia Phymosomatidae Pomel, 1883

Subfamilia Phymosomatinae Pomel, 1883

Gauthieria menuthiae (Lambert y Savin en Lambert y
Thiéry,1911)

Micropsis desori (Cotteau en Leymerie y Cotteau,
1856)

Familia Stomopneustidae Mortensen,1903

Gomphechinus sp.

Orden Cassiduloida Claus, 1880

Familia Pygaulidae Lambert, 1905

Pygopistes parrasae Parma y Casadío, 2005.

Familia Cassudulidae  Agassiz y Desor,
1847

Nucleopygus pullatus (Stoliczka, 1873) *

Orden Spatangoida Claus, 1876

Suborden Micrasterina Fischer, 1966

Familia Micrasteridae Lambert, 1920

Diplodetus nutrix (Lambert en Boule, 1899)

Suborden Hemiasterina Fischer, 1966

Familia Hemiasteridae Clark, 1917

Hemiaster hawkinsi Lambert, 1933 *

Familia Schizasteridae Lambert en Doncieux,
1905

Paraster joannisboehmi (Oppenheim en Böhm, 1903)
*

Proraster atavus (Arnaud en Cotteau, 1883)

Subclase Malacostraca.

Serie Eumalacostraca.

Superorden Eucardia.

Orden Decapoda Latreille, 1803

Suborden Pleocymata Burkenroad, 1963

Infraorden Astacidea Latreille, 1803

Familia Nephropidae Dana, 1852

Hoploparia cf. H. arbei Aguirre-Urreta,
1989 *

Infraorden Anomura Milne-Edwards, 1832

Superfamilia Thallassinoidea Latreille, 1831

Familia Callianassidae Dana, 1852

Callianassa burckhardti Böhm, 1911 *

´Callianassa´ sp. *

Protocallianassa sp. *

Famlia Ctenochelidae Manning y Felder, 1991

Ctenocheles sp.

Infraorden Brachyura Latreille, 1803

Sección Heterotremata Guinot, 1977

Superfamilia Portunoidea Rafinesque, 1815

Familia Portunidae Rafinesque, 1815

Subfamilia Polybiinae Ortmann, 1893

Proterocarcinus lophos Feldmann, Casadío,
Chirino-Gálvez y Aguirre-Urreta, 1995*

Superfamilia Xanthoidea Dana, 1851

Familia Xanthidae Dana, 1851

Xanthilites gerthi Glaessner, 1930 *

Lobonotus lobulata Feldmann, Casadío,
Chirino-Gálvez, y Aguirre-Urreta, 1995 *

Familia Goneplacidae Macleay, 1838

Glyphithyreus wichmanni Feldmann, Casadío,
Chirino-Gálvez y Aguirre-Urreta, 1995

Sección Thoracotremata Guinot, 1977

Superfamilia Hexapodoidea Miers, 1886

Familia Hexapodidae Miers, 1886

Thaumastoplax rocaensis Feldmann, Casadío,
Chirino-Gálvez y Aguirre-Urreta, 1995 *

Superfamilia Ocypodoidea Rafinesque, 1815

Familia Retroplumidae Gill, 1894

Costacopluma australis Feldmann, Casadío,
Chirino-Gálvez y Aguirre-Urreta, 1995 *